Embrenchement : ECHINODERMES
I. Plan d’organisation & Systématique
Les échinodermes sont des organismes exclusivement marins et caractérisés par une symétrie radiaire, généralement pentaradiée (ordre 5), parfois masquée secondairement par une symétrie bilatérale. Ils ont tous un squelette interne calcitique, formé de spicules qui peuvent s’associer en plaques, articles ou radioles (=piquants).
Chez les fossiles, la cassure de ces éléments est dite spathique et donne les facettes miroitantes des calcaires à entroques. Les échinodermes sont répartis selon deux types structuraux adaptatifs fondamentaux :
- les Pelmatozoaires ou échinodermes généralement fixés (crinoïdes : lys de mer fixée et comatule libre) ;
- les Eleuthérozoaires ou échinodermes libres (oursins, étoiles de mer, ophiures et holothuries). En guise d’exemple, deux représentants de chacun de ces deux types fondamentaux seront décrits ici.
A. Classe des échinides (=oursins) : Comme la plupart des échinodermes, le corps des échinides présente une symétrie pentaradiée, particulièrement visible chez les oursins réguliers (Fig. 1).
A cette symétrie d’ordre 5 peut se superposer une symétrie bilatérale parfois très marquée, pouvant masquer la précédente chez les oursins irréguliers (Fig. 5).
Le squelette des oursins, ou test, est constitué de plaques imbriquées entre elles et portant des appendices externes mobiles : les radioles ou piquants (Fig. 2).
Le plus grand diamètre du test définit l’ambitus ; la forme du test, sphérique ou sub-sphérique chez les oursins réguliers, devient plus aplatie et allongée chez les oursins irréguliers (Figs. 5 et 6).
1-Oursins réguliers :
Le test des oursins réguliers est globuleux et comporte deux faces définies par la présence de l’une des extrémités du tube digestif : l’anus définit la face apicale et la bouche la face orale (Fig. 1).
La face apicale correspond à la face supérieure de l’individu en position de vie. Au centre de la face apicale se trouve le périprocte, structure dans laquelle s’ouvre l’anus. Entourant le périprocte, le système apical est constitué de deux cycles de plaques apicales alternant régulièrement entre elles : les 5 plaques génitales et les 5 plaques ocellaires.
Chaque plaque génitale porte un pore par lequel sont émises les gamète s: le pore génital ou gonopore. Une des plaques génitales, souvent la plus grande, est percée de plus par une multitude de petits pores : c’est la plaque madréporique ou madréporite. Alternant avec les précédentes, les 5 plaques ocellaires sont percées d’un unique pore de petite taille : le pore ocellaire.
La face orale correspond à la face inférieure de l’individu en position de vie (Fig. 1). Au centre s’ouvre le péristome, structure dans laquelle s’ouvre la bouche. Sous le péristome se
trouve l’appareil masticateur : la lanterne d’Aristote (pas toujours conservée après la mort de l’animal). Le bord du péristome peut comporter 5 paires de scissures ou encoches branchiales au niveau des plaques interambulacraires.
La couronne constitue la plus grande partie du test de l’oursin. Elle comprend typiquement deux catégories de plaques :
- les plaques interambulacraires, généralement les plus larges, alignées le plus souvent en cinq double rangées et disposées dans le prolongement des plaques génitales ;
- les plaques ambulacraires qui s’organisent en cinq double rangées disposées dans le prolongement des plaques ocellaires. Les plaques ambulacraires sont percées de pores doubles ou simples : les pores ambulacraires. Les plaques ambulacraires et interambulacraires portent des tubercules sur lesquels s’articulent les piquants (ou radioles) qui ont un rôle de protection et de locomotion (Fig. 2). La forme, la taille et le nombre des radioles sont très variables et en relation directe avec le mode de vie. Après la mort de l’animal, les radioles sont généralement dissociés du test et les plus gros sont fossilisés indépendamment. Après fossilisation, ils présentent toujours l’apparence d’un monocristal de calcite avec la cassure spathique caractéristique des échinodermes.
2-Oursins irréguliers :
Le squelette des oursins irréguliers présente un ensemble de modifications morphologiques par rapport à celui de leur ancêtre régulier.
- La forme générale du test se modifie par allongement ou par aplatissement (Figs. 5 et 6).
- Les tubercules (ainsi que les piquants) se réduisent considérablement en taille alors qu’ils augmentent en nombre et se différencient pour remplir des fonctions de locomotion et de nutrition variées. Ainsi, les formes fouisseuses (endobenthiques) présentent des bandelettes de très petits tubercules qui portent de minuscules piquants : ce sont les fascioles. Ils ont pour rôle d’entretenir la circulation de l’eau autour du test pour faciliter la respiration. Le périprocte (qui contient toujours l’anus) n’est plus dans le système apical (sauf chez les formes ‘primitives’) : l’oursin est dit exocyclique (à l’inverse les autres sont endocycliques). Le périprocte s’est déplacé postérieurement suivant le plan de symétrie bilatérale ; il peut se trouver soit sur le bord du test, à l’ambitus, soit sur la face orale. L’appareil apical subit aussi des modifications : les plaques génitales se modifient en forme et en nombre (de 1 à 5). Sur la face orale, le péristome peut être déplacé vers l’avant du test suivant le plan de symétrie bilatérale (Fig. 5) ou rester central (Fig. 6). La lanterne d’Aristote est le plus souvent absente. Les aires ambulacraires peuvent être sinueuses, se réduire et prendre une disposition appelée pétaloïde : les pores se présentent alors sous forme de fentes (Fig. 6).
- Comment orienter un oursin ?
En vue latérale, le système apical est placé vers le haut (=côté apical), le péristome vers le bas (côté oral).
En vue apicale (=de dessus), la plaque madréporique est située immédiatement à droite de l’aire ambulacraire Nord (=placé vers le haut de votre feuille) ; Chez la
plupart des oursins irréguliers, le périprocte indique la partie postérieure du test (en vues apicale, postérieure ou orale) et la bouche la partie antérieure (en vue orale).
Bilan des critères fondamentaux pour reconnaître un oursin : Test constitué de nombreuses plaques imbriquées, généralement organisées en dix double rangées (5 ambulacraires et 5 interambulacraires) ; Aires ambulacraires percées de pores, ou fentes dessinant une étoile sur le dessus du test ; Plaques ornées de tubercules.
II. Stratigraphie & Paléoécologie
Etendue stratigraphique :
Echinodermes : Cambrien-Actuel;
Echinides et Crinoïdes : Ordovicien-Actuel.
Milieu et mode de vie : Les échinodermes sont exclusivement marins, libres ou fixés (lys de mer), endobenthiques (oursins irréguliers, holothuries), épibenthiques ou pélagiques (comatules, holothuries), suspensivores (crinoïdes), microphages (échinides, holothuries, ophiures), carnivores (étoiles de mer, ophiures, oursins réguliers), détritivores (oursins, ophiures) ou brouteurs (oursins réguliers). Les oursins vivant sur un substrat ferme sont des formes régulières d’aspect globuleux. En milieu récifal, ils ont un test épaissi et des radioles massifs. Les oursins endobenthiques (fouisseurs) sont irréguliers, aplatis ou allongés, à fascioles et piquants très nombreux et très réduits en taille.
Les crinoïdes sont des suspensivores rhéophiles (=besoin de courant ; Fig. 4) de milieux relativement calmes, qui maintiennent leur couronne dans le courant assurant ainsi à la fois leur sustentation et leur nutrition. Certaines formes libres sont abondantes dans les récifs actuels (comatule abondante en Méditerranée). D’autres formes sont solidement ancrées sur le fond par une racine imposante et forment de véritables « prairies » sous-marines (pentacrines actuelles) ou s’accrochent au substrat par leurs cirres. La plupart des crinoïdes fixés peuplent actuellement l’étage bathyal et abyssal, mais occupaient les milieux peu profonds, voire littoraux dans le passé. Intérêt paléontologique : Le test et les piquants des oursins présentant une grande diversité morphologique fortement corrélée aux conditions édaphiques (=du fond marin), les oursins sont de bons marqueurs paléoenvironnementaux. Les oursins irréguliers présentent un intérêt stratigraphique limité à certains dépôts du Crétacé. Les crinoïdes forment un groupe à intérêt stratigraphique restreint car ils ont évolué très lentement depuis l’Ordovicien jusqu’à l’Actuel.
I. Plan d’organisation & Systématique
Les échinodermes sont des organismes exclusivement marins et caractérisés par une symétrie radiaire, généralement pentaradiée (ordre 5), parfois masquée secondairement par une symétrie bilatérale. Ils ont tous un squelette interne calcitique, formé de spicules qui peuvent s’associer en plaques, articles ou radioles (=piquants).
Chez les fossiles, la cassure de ces éléments est dite spathique et donne les facettes miroitantes des calcaires à entroques. Les échinodermes sont répartis selon deux types structuraux adaptatifs fondamentaux :
- les Pelmatozoaires ou échinodermes généralement fixés (crinoïdes : lys de mer fixée et comatule libre) ;
- les Eleuthérozoaires ou échinodermes libres (oursins, étoiles de mer, ophiures et holothuries). En guise d’exemple, deux représentants de chacun de ces deux types fondamentaux seront décrits ici.
A. Classe des échinides (=oursins) : Comme la plupart des échinodermes, le corps des échinides présente une symétrie pentaradiée, particulièrement visible chez les oursins réguliers (Fig. 1).
A cette symétrie d’ordre 5 peut se superposer une symétrie bilatérale parfois très marquée, pouvant masquer la précédente chez les oursins irréguliers (Fig. 5).
Le squelette des oursins, ou test, est constitué de plaques imbriquées entre elles et portant des appendices externes mobiles : les radioles ou piquants (Fig. 2).
Le plus grand diamètre du test définit l’ambitus ; la forme du test, sphérique ou sub-sphérique chez les oursins réguliers, devient plus aplatie et allongée chez les oursins irréguliers (Figs. 5 et 6).
1-Oursins réguliers :
Le test des oursins réguliers est globuleux et comporte deux faces définies par la présence de l’une des extrémités du tube digestif : l’anus définit la face apicale et la bouche la face orale (Fig. 1).
La face apicale correspond à la face supérieure de l’individu en position de vie. Au centre de la face apicale se trouve le périprocte, structure dans laquelle s’ouvre l’anus. Entourant le périprocte, le système apical est constitué de deux cycles de plaques apicales alternant régulièrement entre elles : les 5 plaques génitales et les 5 plaques ocellaires.
Chaque plaque génitale porte un pore par lequel sont émises les gamète s: le pore génital ou gonopore. Une des plaques génitales, souvent la plus grande, est percée de plus par une multitude de petits pores : c’est la plaque madréporique ou madréporite. Alternant avec les précédentes, les 5 plaques ocellaires sont percées d’un unique pore de petite taille : le pore ocellaire.
La face orale correspond à la face inférieure de l’individu en position de vie (Fig. 1). Au centre s’ouvre le péristome, structure dans laquelle s’ouvre la bouche. Sous le péristome se
trouve l’appareil masticateur : la lanterne d’Aristote (pas toujours conservée après la mort de l’animal). Le bord du péristome peut comporter 5 paires de scissures ou encoches branchiales au niveau des plaques interambulacraires.
La couronne constitue la plus grande partie du test de l’oursin. Elle comprend typiquement deux catégories de plaques :
- les plaques interambulacraires, généralement les plus larges, alignées le plus souvent en cinq double rangées et disposées dans le prolongement des plaques génitales ;
- les plaques ambulacraires qui s’organisent en cinq double rangées disposées dans le prolongement des plaques ocellaires. Les plaques ambulacraires sont percées de pores doubles ou simples : les pores ambulacraires. Les plaques ambulacraires et interambulacraires portent des tubercules sur lesquels s’articulent les piquants (ou radioles) qui ont un rôle de protection et de locomotion (Fig. 2). La forme, la taille et le nombre des radioles sont très variables et en relation directe avec le mode de vie. Après la mort de l’animal, les radioles sont généralement dissociés du test et les plus gros sont fossilisés indépendamment. Après fossilisation, ils présentent toujours l’apparence d’un monocristal de calcite avec la cassure spathique caractéristique des échinodermes.
2-Oursins irréguliers :
Le squelette des oursins irréguliers présente un ensemble de modifications morphologiques par rapport à celui de leur ancêtre régulier.
- La forme générale du test se modifie par allongement ou par aplatissement (Figs. 5 et 6).
- Les tubercules (ainsi que les piquants) se réduisent considérablement en taille alors qu’ils augmentent en nombre et se différencient pour remplir des fonctions de locomotion et de nutrition variées. Ainsi, les formes fouisseuses (endobenthiques) présentent des bandelettes de très petits tubercules qui portent de minuscules piquants : ce sont les fascioles. Ils ont pour rôle d’entretenir la circulation de l’eau autour du test pour faciliter la respiration. Le périprocte (qui contient toujours l’anus) n’est plus dans le système apical (sauf chez les formes ‘primitives’) : l’oursin est dit exocyclique (à l’inverse les autres sont endocycliques). Le périprocte s’est déplacé postérieurement suivant le plan de symétrie bilatérale ; il peut se trouver soit sur le bord du test, à l’ambitus, soit sur la face orale. L’appareil apical subit aussi des modifications : les plaques génitales se modifient en forme et en nombre (de 1 à 5). Sur la face orale, le péristome peut être déplacé vers l’avant du test suivant le plan de symétrie bilatérale (Fig. 5) ou rester central (Fig. 6). La lanterne d’Aristote est le plus souvent absente. Les aires ambulacraires peuvent être sinueuses, se réduire et prendre une disposition appelée pétaloïde : les pores se présentent alors sous forme de fentes (Fig. 6).
- Comment orienter un oursin ?
En vue latérale, le système apical est placé vers le haut (=côté apical), le péristome vers le bas (côté oral).
En vue apicale (=de dessus), la plaque madréporique est située immédiatement à droite de l’aire ambulacraire Nord (=placé vers le haut de votre feuille) ; Chez la
plupart des oursins irréguliers, le périprocte indique la partie postérieure du test (en vues apicale, postérieure ou orale) et la bouche la partie antérieure (en vue orale).
Bilan des critères fondamentaux pour reconnaître un oursin : Test constitué de nombreuses plaques imbriquées, généralement organisées en dix double rangées (5 ambulacraires et 5 interambulacraires) ; Aires ambulacraires percées de pores, ou fentes dessinant une étoile sur le dessus du test ; Plaques ornées de tubercules.
II. Stratigraphie & Paléoécologie
Etendue stratigraphique :
Echinodermes : Cambrien-Actuel;
Echinides et Crinoïdes : Ordovicien-Actuel.
Milieu et mode de vie : Les échinodermes sont exclusivement marins, libres ou fixés (lys de mer), endobenthiques (oursins irréguliers, holothuries), épibenthiques ou pélagiques (comatules, holothuries), suspensivores (crinoïdes), microphages (échinides, holothuries, ophiures), carnivores (étoiles de mer, ophiures, oursins réguliers), détritivores (oursins, ophiures) ou brouteurs (oursins réguliers). Les oursins vivant sur un substrat ferme sont des formes régulières d’aspect globuleux. En milieu récifal, ils ont un test épaissi et des radioles massifs. Les oursins endobenthiques (fouisseurs) sont irréguliers, aplatis ou allongés, à fascioles et piquants très nombreux et très réduits en taille.
Les crinoïdes sont des suspensivores rhéophiles (=besoin de courant ; Fig. 4) de milieux relativement calmes, qui maintiennent leur couronne dans le courant assurant ainsi à la fois leur sustentation et leur nutrition. Certaines formes libres sont abondantes dans les récifs actuels (comatule abondante en Méditerranée). D’autres formes sont solidement ancrées sur le fond par une racine imposante et forment de véritables « prairies » sous-marines (pentacrines actuelles) ou s’accrochent au substrat par leurs cirres. La plupart des crinoïdes fixés peuplent actuellement l’étage bathyal et abyssal, mais occupaient les milieux peu profonds, voire littoraux dans le passé. Intérêt paléontologique : Le test et les piquants des oursins présentant une grande diversité morphologique fortement corrélée aux conditions édaphiques (=du fond marin), les oursins sont de bons marqueurs paléoenvironnementaux. Les oursins irréguliers présentent un intérêt stratigraphique limité à certains dépôts du Crétacé. Les crinoïdes forment un groupe à intérêt stratigraphique restreint car ils ont évolué très lentement depuis l’Ordovicien jusqu’à l’Actuel.
Class:
Paléontologie. L2.S3